Животное в целом передвигается отнюдь не за счет беспорядочного сокращения различных скоплений мышечных клеток.
Мышечная активность координируется нервной системой, эта координация и обеспечивает совместную работу мышц. Каждая отдельная мышца сама по себе представляет гармоничное объединение сократимых единиц независимо от того, гладкие это мышечные клетки, поперечнополосатые или ветвящиеся волокна сердечной мышцы. Каждое такое объединение клеток обычно окружено тонким, но прочным листком соединительной ткани. В самом простом случае организации мышцы оси всех клеток или волокон располагаются параллельно, так что все они создают тягу в одном и том же направлении. Но не всегда дело обстоит так просто, в крупных мышцах нередко одни части мышцы должны создавать усилия в направлениях, не совпадающих с направлением других частей, или развивать большую силу сокращения. От многих мышц требуется только создание натяжения. Волокна этих мышц располагаются под углом к направлению тяги, так что их сокращение вызывает лишь незначительное укорочение мышцы, но создает очень большое усилие.
Одной из наиболее важных особенностей мышечных клеток является их способность развивать усилие в одном направлении — в направлении сокращения. Сократившаяся мышца не может сама себя растянуть. Поэтому необходимые для перемещения и разнообразных двигательных актов циклы сокращения и растягивания почти всегда требуют участия двух и более мышц. Работа таких мышц определяется особым строением скелета, так что сокращение одних мышц уравновешивается сокращением других. Мышцы, работающие таким образом, обычно называют антагонистами.
Типичным примером мышц-антагонистов могут служить мышцы конечностей позвоночных или членистоногих. Почти каждый сустав в конечностях позвоночного или членистоногого сгибается под действием одного или нескольких мышц-сгибателей и выпрямляется или разгибается благодаря одному или нескольким разгибателям. Сочетание расчлененного скелета и дифференцированной мускулатуры, характерное для позвоночных и членистоногих, и лежит в основе точных и повторно воспроизводимых движений, позволяющих этим животным вырабатывать чрезвычайно сложные формы поведения. Сгибатели и разгибатели обычно действуют одновременно, чем достигается очень тонкая проработка движений и усилий. Кроме того, стимуляция этих мышц нервной системой осуществляется способом автоматической координации, так что при сокращении одной группы мышц подавляется активность и происходит частичное расслабление другой. Антагонизм мышц — это не беспорядочное противодействие, а, наоборот, координированный, реципрокный механизм, при котором оба члена каждой пары поддерживают необходимый тонус, и если один расслаблен, другой сокращается и вызывает движение сустава.
В некоторых случаях сокращению одних мышц противодействуют не антагонисты, а упругость эластичной соединительной ткани. Сложным вариантом такого рода является мускулатура хрусталика глаза млекопитающих. Сферический хрусталик глаза обычно слегка уплощен из-за натяжения прикрепленных к нему волокон соединительной ткани. В такой форме хрусталик настроен на удаленные предметы. Сокращение ресничной мышцы (кольцо гладких мышечных клеток) ослабляет натяжение удаленных концов эластичных соединительнотканных волокон, позволяя хрусталику принимать более округлую форму и фокусировать изображение близко расположенных объектов. С возрастом хрусталик теряет свою эластичность, а вместе с этим и способность принимать сферическую форму, и в результате развивается дальнозоркость. Пожилые люди обычно вынуждены держать книгу в вытянутой руке, чтобы отчетливо видеть шрифт, если они, конечно, не пользуются очками. Другим примером «упругого антагонизма» служит замок раковины двустворчатого моллюска и стенка тела нематоды.
ms2
У многих животных стенка тела, стенка кишечного тракта и других трубчатых органов обычно содержит два слоя мышц. У позвоночных это, как правило, гладкие мышцы, за исключением стенки тела. Один слой мышц имеет кольцевые волокна, сокращение которых сужает просвет трубки или сжимает ее содержимое. Волокна другого слоя лежат продольно, под прямым углом к кольцевым волокнам, или параллельно оси трубки. При сокращении этих волокон трубчатый орган укорачивается и утолщается. Такое устройство характерно для стенки тела кишечнополостных, кольчатых червей и кишечного тракта более высокоорганизованных животных.
Чередование и координация сокращений кольцевых и продольных волокон по-разному изменяют форму полости трубки. Например, волна сокращения кольцевых мышц может медленно перемещаться вдоль трубки, и этот процесс, называемый перистальтикой, вызывает передвижение содержимого трубки в одном направлении. Особая разновидность кольцевых мышц, называемая сфинктером, разделяет различные сегменты трубчатого органа или контролирует вход и выход из него. Примерами такого рода могут служить анальный сфинктер, расположенный у окончания пищеварительной трубки, и пилорический сфинктер, регулирующий поступление желудочного содержимого в тонкий кишечник. Когда замкнутую полость трубчатого органа или мягкотелого животного окружают кольцевые и продольные мышцы, они все являются взаимно антагонистичными. Поскольку объем полости не может уменьшиться, то сокращение одних мышц обязательно вызывает растяжение других. Такую организацию мышц-антагонистов обычно называют гидростатическим скелетом. Наглядным примером животного, имеющего такой гидростатический скелет, служит дождевой червь: сокращение мышц стенки его тела может обеспечить передвижение даже в отсутствие столь характерного для других животных прочного скелета. Гидростатический скелет встречается и у животных, обладающих твердым скелетом. Трубчатые ножки иглокожих, например, работают по этому же принципу.
