Газообмен за счет диффузии и кровообращения

 

 

Усвоение кислорода и образование углекислоты, происходящие в результате окисления молекул пищи, приводят к установлению внутри клетки (и в ее отдельных участках) определенного градиента концентраций: раствор кислорода становится менее концентрированным, а раствор углекислоты — более концентрированным. И кислород и углекислота диффундируют в сторону меньшей концентрации. Этот простой физический процесс обычно вполне обеспечивает газообмен клеток, окруженных аэрированной водой. Клетки не могут функционировать при слишком низких концентрациях кислорода, гибельны для них и слишком высокие концентрации двуокиси углерода. Кроме того, диффузия — сравнительно медленный процесс, и если бы расстояния, на которые требовалось перенести обменные молекулы, были большими, она бы не удовлетворяла нужд организма. Обычная скорость диффузии кислорода в соединительной ткани позвоночных составляет около 0,0001 мл/см2 при давлении в 1 атмосферу. В воздухе такая диффузия происходит примерно в 10000 раз быстрее. Отсюда для неспециализированного животного, у которого диффузия — единственное средство транспортировки газов при дыхании, установлен предел толщины в 1 мм. Трудности такого газообмена могут быть несколько облегчены снижением уровня метаболизма, а, следовательно, и уровня потребления кислорода, но это неизбежно сказывается на активности животного, его способности добывать пищу и избегать врагов. Указанные ограничения размеров тела относятся не к объему, а только к толщине, иначе говоря — удаленности клеток от внешней среды, то есть расстоянию от окружающей организм воды до самых глубоких его частей, активно участвующих в обмене веществ. Поэтому плоские и мешкообразные организмы, подобные плоским червям и кишечнополостным, могут быть весьма крупными. Инертный скелетный материал или бесструктурные ткани с наружным и внутренним клеточными слоями, как правило, удалены от поверхности дальше, чем мышечная и нервная ткани, поскольку они не участвуют в обмене веществ.

 

Другим важным свойством диффузии, свойством, имеющим большое значение для газообмена мелких животных, является то, что она не зависит от сложности организации животного или его принадлежности к тому или иному типу. Для успешного течение диффузионного процесса необходимо лишь, чтобы животное было достаточно мало, а его поверхность проницаема для кислорода и углекислого газа. Поэтому ранние стадии развития сложно устроенных животных, включая и нас самих (до врастания эмбриона в стенку матки), не нуждаются в специальных органах дыхания. Большинство водных представителей типа членистоногих во взрослом состоянии обладают специализированными жабрами и связанными с ними кровеносными сосудами, при помощи которых поглощают кислород из окружающей среды. Однако очень мелкие членистоногие даже во взрослом состоянии часто не имеют органов дыхания. Их газообмен осуществляется путем диффузии через кожу.

 

ds17

 

Размер животного, лимитируемый подобным способом газообмена, может быть значительно увеличен, если протоплазма или какая-нибудь внеклеточная жидкая ткань, например кровь, находится в постоянном движении. На расстояние более одного миллиметра молекулы газа и других веществ могут быть перенесены током жидкости значительно быстрее, чем путем диффузии. У наиболее примитивных многоклеточных животных, таких, как кишечнополостные, этой цели служит вода, находящаяся внутри пищеварительной и других внутренних полостей. Разветвленная пищеварительная полость плоского червя и полости тела нематоды или кольчатого червя содержат жидкости, которые довольно беспорядочным образом циркулируют при сокращении мышц стенки тела. Такая циркуляция помогает газообмену, но значительное повышение эффективности транспорта газов наступает лишь тогда, когда имеется система кровообращения, при которой кровь перекачивается по более или менее специализированному руслу, что можно наблюдать у членистоногих, моллюсков и хордовых.